Leta i den här bloggen

lördag 28 mars 2015

Pienitaajuiset kentät ja solustimulaatiovaikutus Hermosolu.


STUK. SÄHKÖMAGNEETTISET KENTÄT .
S Lang. K Jokela. Biofysikaaliset vaikutukset. Pientaajuisen kentän mekanismt ja vaikutukset. Hermosolu.   S. 164- 171. 

(Taajuusjaottelun perusteena on ollut biologisen kudoksen käyttäytyminen, joka on hyvin erilainen pientaajuisessa kentässä kuin radiotaajuisessa kentässä.

Tässä   pientaajuisista kentistä: 

Tekstissä mainitut kaavat löytää nettilähteestä

Suurilla, yli 100 kHz taajuuksilla kudokset  siis lämpenevät niihin absorboituneen tehon vaikutuksesta, kun taas pientaajuisessa kentässä solukalvojen yli syntyvät jännitteet alkavat häiritä solun toimintaa, stimuloida.
 Erityisesti hermosolut, lihassolut ja aistimuksia vastaanottavat aistinsolut ovat herkkiä sähköiselle stimulaatiolle eli sähköärsytykselle, jonka seurauksena esimerkiksi sydämen sähköinen toiminta voi häiriintyä. Hyvin voimakkaat pientaajuiset sähkökentät voivat aiheuttaa iholla erilaisia ärsytys- ja aistimusilmiöitä sekä kipinäpurkauksia kosketettaessa kentässä olevaan suurikokoiseen maasta eristettyyn esineeseen. Stimulaatiotason alapuolellakin kehoon indusoitunut jännite voi häiritä hermo- tai reseptorisolun toimintaa, josta esimerkkinä ovat näköaistimukset eli magnetofosfeenit alle 100 Hz magneettikentässä. Hermosolujen pitkulaisuus laskee ärsytyskynnystä suuresti, koska pitkulaisten solujen kalvon yli kytkeytyväjännite on paljon suurempi kuin lyhyillä soluilla.


      • Hermosolu


Normaalisti solulima on hermosoluissa varautunut -70 – -90 mV negatiiviseen jännitteeseen, jota hermosolujen tapauksessa kutsutaan lepojännitteeksi (lepopotentiaali). Lepojännite on selitettävissä soluliman ja soluväliaineen ionien pitoisuuseroilla sekä solukalvon ominaisuuksilla. Solukalvolla on proteiinien muodostamia kanavia, joiden läpi pienet positiivisesti tai negatiivisesti varautuneet epäorgaaniset ionit, kuten natrium- (Na+), kalium- (K+), kloridi- (Cl-) ja kalsium- (Ca2+) ionit, pääsevät kulkeutumaan. Pitoisuuserot pyrkivät tasoittumaan diffuusion johdosta, minkä seurauksena kalvon läheisyyteen muodostuu pintavaraus, jonka aiheuttama sähköinen gradientti pyrkii estämään varausten kulkeutumista kalvon läpi. Tasapainotilassa sähköinen ja kemiallinen gradientti ovat yhtä suuria ja ionivirta on nolla.

Hermosoluille eli neuroneille sekä muille sähköisesti ärsyyntyville soluille on ominaista, että kalvolla on runsaasti proteiineista muodostuvia ionikanavia. Ionikanavien muotoon vaikuttaa voimakas staattinen sähkökenttä (noin 7 MV/m), joka on peräisin lepopotentiaalin synnyttämistä pinta-varauksista. Jos lepojännite muuttuu jossakin kohtaa kalvoa positiiviseen eli depolarisoivaan suuntaan noin 20 mV, avautuvat natriumkanavat, minkä seurauksena solukalvon sähköinen eristys pettää ja solun sisäpuoli depolarisoituu 20–30 mV positiiviseen jännitteeseen. Seuraavassa vaiheessa natriumkanavat sulkeutuvat ja kaliumkanavat avautuvat, jolloin positiivisten kaliumionien (K+) ulosvirtaus palauttaa eli repolarisoi jännitteen lähelle negatiivista lepotasoa. Lopuksi myös kaliumkanavat sulkeutuvat ja aktiivinen kuljetus palauttaa ionit takaisin lähtöasemiinsa.

Koko stimulaatiotapahtuma kestää paikallisesti noin yhden millisekunnin ajan. Negatiivinen jännitemuutos lepopotentiaalissa aiheuttaa solukalvon lisäpolarisoitumisen eli hyperpolarisaation, joka entisestään stabiloi kalvoa. Vuonna 1952 Hodgkin ja- Huxley onnistuivat ensimmäisen kerran kvantitatiivisesti selvittämään hermosolun toiminnan kuuluisalla mustekalan jättiläishermomallillaan.

Kirjan kuvassa 4.13a on piirroskuva tyypillisestä hermosolusta. Hermosolun pääosat ovat sooma, tuovat haarakkeet eli dendriitit ja vievä haarake eli aksoni. Solun runko-osan eli sooman läpimitta voi olla niinkin suuri kuin 50–100 μm. Soomaan liittyy pitkä hermosäie eli aksoni, jonka pituus vaihtelee muutamista millimetreistä jopa metriin. Aksonin tehtävänä on kuljettaa hermoimpulssia, useimmiten keskusosasta poispäin. Nopeutta vaativissa yhteyksissä aksoni on päällystetty oligodendrosyyttien muodostamalla myeliinitupella.

Aksonia ympäröivä myeliinituppi eristää aksonin sähköisesti solukalvon solulimasta lukuun ottamatta ohuita katkoksia eli Ranvier’n kuroumia tai solmuja, joiden kohdalla solukalvo on sähköisessä yhteydessä soluväliaineeseen. Aksonin ohella keskusosaan liittyy lyhyempiä antennien kaltaisia haarakkeita, joissa hermoimpulssi kulkee soluun päin. Dendriitteihin ja soomaan liittyy muista hermosoluista tulevia aksoneja synapsien välityksellä.
Synapsien kohdalla sähköinen yhteys katkeaa ja niissä impulssi siirtyy kemiallisesti välittäjäaineiden välityksellä toiseen hermosoluun tai lihakseen (kuva 4.13b). Kemiallisen ohjauksen seurauksena kanavaproteiinin muoto muuttuu ja kanava avautuu. Sähköisesti stimuloituvissa soluissa on siten sekä kemiallisesti että sähköisesti ohjattuja ionikanavia.
Välittäjäaine vapautuu vakioannoksina, kvantteina, jotka vasta summautuessaan kykenevät saamaan aikaan aktiopotentiaalin toisessa neuronissa.

Hermoimpulssin kuljetus aksonissa perustuu siihen, että paikallinen depolarisoituminen aiheuttaa aksonin ulkopuolelle paikallisen negatiivisen varauksen vyöhykkeen (kuva 4.13a) ja niiden myötä pitkittäissuuntaisia virtoja (I), jotka puolestaan ärsyttävät viereistä kalvon osaa muuttamalla sen jännitettä. Myeliinipeitteisessä aksonissa depolarisaatio etenee hyppimällä solmusta solmuun, kun taas myeliinittömässä tapauksessa häiriö etenee solukalvolla jatkuvana prosessina.

Hermoimpulssi etenee sitä nopeammin mitä paksumpi aksoni on. Myeliinittömässä tapauksessa impulssin nopeus on joitakin metrejä sekunnissa, kun taas myeliinipeitteisessä aksonissa, joita on erityisen runsaasti selkärankaisten keskushermostossa, se voi olla jopa hieman yli 100 m/s. Nopeuden kasvu selittyy sillä, että depolarisaatio tapahtuu hyvin nopeasti Ranvier’n solmussa, jossa kapasitanssi on pieni


      • Hermosolujen sähköinen stimulaatio


Stimulaatio saadaan aikaiseksi myös ulkoisesti kytketyllä aksonin suuntaisella sähkökentällä (Ei kuvassa 4.17). Osa sähkökentän aiheuttamasta virrasta tunkeutuu Ranvier’n solmujen kautta aksonin sisälle ja aiheuttaa jännitehäviön solmussa. Stimulaatio syntyy siinä solmussa, missä depolarisoiva jännitemuutos ensiksi ylittää stimulaatiokynnyksen. Soluväliaineessa vaikuttava sähkökenttä (V/m) on dosimetrinen suure, joka läheisimmin liittyy hermosolun stimulaation, mutta historiallisista syistä altistumisrajoissa käytetään edelleenkin useimmiten keskimääräistä virrantiheyttä (A/m2) solun lähiympäristössä. Stimulaatioherkkyyteen vaikuttaa oleellisesti kuinka kauan sähkökenttä tai sen aikaansaama virta vaikuttavat hermosoluun.

Käytännössä tällaisia stimulaation kannalta merkittäviä altistumislähteitä ovat voimakkaat pientaajuiset magneettikentät ja niiden kudoksiin indusoimat sähkökentät ja virrat. Stimulaation kannalta oleellisempaa on indusoituneen kentän huippuarvo kuin kentän tehollisarvo.

Stimulaatiokynnys muuttuu pulssinkeston funktiona ja sitä kuvaavaa käyrää kutsutaan elektrofysiologiassa S-D-käyräksi (Strength-Duration-curve). Kuvassa 4.14 (Jokela 2000: Myeliinipeitteisen hermosolun stimulaatiokynnys suorakaidepulssin keston funktiona) on esitetty elektrofysiologisella SENN-mallilla laskettu stimulaatiokynnys kudoksiin indusoituneen suorakulmaisen sähkökenttäpulssin (tai virrantiheyspulssin) pituuden funktiona. Stimulaatioon johtavan virrantiheyden hetkellinen huippuarvo (A/m2) on y-akselilla ja x-akselilla on pulssin kesto t (us). Vasemman puoleinen pystyasteikko kuvaa ulkoisen homogeenisen magneettikentän vuontiheyttä ((dB/dt)(T/s) , joka on suoraan verrannollinen virrantiheyteen J = 1/KDB B ( Kts.luku 3).
Muuntokerroin K DB =15,6 T m2A-1 s-1 on ICNIRPIn soveltama kerroin, joka antaa kehossa pahimmassa mahdollisessa altistumisolosuhteessa esiintyvän maksimivirrantiheyden.
Ylempi käyrä (Kuvassa 4.14) esittää stimulaatiokynnystä. Lyhyillä pulsseilla käyrää vastaava magneettivuontiheys saa vakioarvon 3230 uT. Stimulaatiokynnys on matalimmillaan, kun pulssin kesto on yli 1ms. Alempi käyrä kuvassa 4.14 esittää virrantiheydelle asetettua ICNIRPin perusrajaa huippuarvoksi muunnettuna. Magneettivuontiheys 43 uT.

Hermosolujen sähköisen stimulaation kynnysarvo (JT) riippuu pulssin kestosta ja on hyvin kuvattavissa eksponentiaalisella Lapicquen yhtälöllä (Kaava 4.31) tai Weissin yhtälöllä ( Kaava 4.32): Kaava missä Jo on virrantiheyden kynnysarvon asymptoottinen arvo pitkillä pulsseilla ja τe on empiirinen aikavakio, joka hermosoluilla vaihtelee tyypillisesti välillä 100–400 μs.

Lyhyillä pulsseilla, joiden kesto on lyhyempi kuin hermosolun aikavakio (t<<τe) stimulaatiokynnys kasvaa, kun pulssinkesto pitenee ja yhtälö 4.32 voidaan supistaa muotoon ( kaava 4.33):
JT on J0 kerrottuna empiriisellä aikavakiollaτe ja jaettuna pulssin kestolla t.

Kun pulssin kesto on huomattavasti pitempi kuin aikavakio τe, stimulaatiokynnys laskee ja saavuttaa vakiotason. Tällöin yhtälö 4.32 voidaan supistaa muotoon. (Kaava 4.34) JT = J0
(Hermosolujen sähköisen stimuluksen kynnysarvo = virrantiheyden kynnysarvon asymptoottinen arvo pitkillä pulsseilla)

SENN-mallia käyttämällä saadaan virrantiheyden kynnysarvoksi
J0=2 A/m2
Pitkien pulssien virrantiheyskynnys voi joillakin soluilla olla niinkin pieni kuin 0,6 A/m2. Sähkökentän voimakkuuden huippuarvoksi muunnettuna kynnysarvo on 3 V/m (keskimääräiseksi johtavuudeksi oletettu 0, 2 A/m).

Hermosolun stimulaatiokynnyksen taajuusvaste viittaa siihen, että kalvo toimii, kuten sähköinen integraattori. Tämä näkyy myös kuvan 4.17 sähköisestä mallista. Kokonaisaikavakio ei kuitenkaan määräydy pelkästään sähköisestä aikavakiosta ( ”ankkuripiirin kokonaisinduktanssista ja vastuksesta”) τ= Cm/Gm, vaan on suurempi biologisten tekijöiden vaikutuksesta.
(Cm on solmun kapasitanssi ja Gm on vuotokonduktnssi, joiden välityksellä aksoplasma ja soluväliaine ovat yhteydessä) .

Ionikanavien avautumiseen liittyy integroivia prosesseja, ja keskushermoston tasolla tapahtuu stimulaatiosignaalien integroitumista ja vasta sitten lopullinen subjektiivinen aistimus syntyy. Tämä ominaisuus korostuu erityisesti nopeilla pulsseilla.

Stimulaatiokynnys muuttuu taajuuden funktiona, ja sitä kuvaavaa käyrää kutsutaan S-F-käyräksi (Strength-Frequency-curve). Sille pätee likimääräisesti (Kaava 4,35) missä f on ulkoisen kentän taajuus ja fe on empiirinen rajataajuus, jonka yläpuolella stimulaatiokynnys alkaa nousta likimain taajuuteen verrannollisesti (kuva 4.15*). Pienillä taajuuksilla stimulaatiotaso määräytyy hetkellisestä huippuarvosta Jo, joka on sama kuin suorakaidepulssilla,2 A/m2.

JT = Jo kerrottuna lausekkeen( 1+(f/fe ) Exp.2 ) neliöjuuurella.

Suurilla taajuuksilla käyrää vastaava magneetivuontiheys saa vakioarvon 1240 uT. Stimulaatiokynnys on matalammillaan alle 1 kHz taajuuksilla, jonka jälkeen kynnys alkaa hitaasti kasvaa. Vertailun vuoksi kirja esittää kuvassa 4.15 ICNIRP:n perusrajan, joka on kynnysarvoja huomattavasti alemmalla tasolla ( Kuva* esittää myeliinipeitteisen hermosolun stimulaatiokynnystä taajuuden funktiona).

Tuntohermojen rajataajuus fe vaihtelee ihmisillä tehdyissä stimulaatiokokeissa normaalisti välillä 300–2 000 Hz. Kokeellisissa tutkimuksissa havaituista stimulaatiotasoista taajuuden funktiona on esitetty yhteenveto kuvassa 4.16. Sydämen hermotoimintaa häiritsevä taso on huomattavasti korkeampi kuin tuntohermoja häiritsevä taso, mutta tapahtuu jo matalammilla taajuuksilla.

(Yli 100 kHz taajuuksilla (Radiotaajuuksilla) lämpövaikutukset peittävät hermostimulaatiosta johtuvat vaikutukset (käyrä c kuvassa 4.16). Lämpövaikutukset määräytyvät pelkästään ominaisabsorptionopeudesta (SAR) ja sen jakaumasta, eikä taajuudella (f) ole merkitystä kuten virrantiheyden tapauksessa.
Pulssimaisilla kentillä, joilla tehollisarvo on huomattavasti pienempi kuin hetkellinen huippuarvo, siirtymä stimulaatioalueelta lämpövaikutusten alueelle tapahtuu hieman suuremmilla taajuuksilla kuin sinimuotoisilla kentillä. Se johtuu siitä, että pulssivälin kasvaessa lämmitysteho pienenee, mutta stimulaatiokynnys pysyy ennallaan, koska se määräytyy indusoituneen sähkökenttäpulssin energiasta.
Yleisesti voidaan sanoa,
että yli 1–10 MHz taajuuksilla lämpövaikutukset ilmaantuvat
pulssimuodosta riippumatta aina ennen stimulaatiota).

Jatkossa: Hermosolujen kaapeliaineksesta myeliinistä erikseen, samoin lihassolusta, silmän  valoilmiöistä, magnetofosfeeneista. 
28.3. 2015

Inga kommentarer:

Skicka en kommentar