Müllerin solusta

Netistä löytämäni kuvat antavat käsitystä, miten relevantti asema on näillä Müllerin soluilla verkkokalvon  tarkannäön keskuksen  rakenteessa.  Ne solut eivät ole  "näkeviä" soluja, mutta olennainen monipuolinen koossappitävä  tukirakenne fotoreseptoreille - ja  gangliosolukerroksille  sekä  hermokaapelimatolle, joka vuoraa ja tapetoi silmänpohjaa.

Mitä kertoo Springer Verlag- kirja  Macular  Degeneration (2005)    näistä tukisoluista
Kappaleesta Organization of the adult primate fovea , jonka on kirjoittanut  Anita Hendrickson
sivulta  12- 13 löytyy mainintaa Müllerin soluista.

 Kappaleen nimi on Vascular and glial specialization of the FOVEA
 Ensin mmainitaan foveassa oleva  verisuoneton alue (FAZ) Foveal Avascular Zone, joka ihmisellä on läpimitaltaan 500- 600 um. Siten on fovean reunavalli, jossa on kapillaarteja  kartiomaisesti fovean kuopan ympärillä ja  nämä kapillaarit taas asettuvat  verkostona neljään eri kerrokseen, joista se, mikä on lasiaispintaa lähinnä sisimpänä sijaitsee  hermosäikeitten kerroksessa ( nerve fiber  layer) . Seuraava kapillaarikerros sijaitsee gangliosolukerroksessa (GCL, ganglion cell layer).
Kaksi ulompaa  kapillaarikerrosta sijaitsevat  sisemmän nukleaarisen kerroksen (INL)  sisä ja ulkolaitamilla .  Ulompi nukleaarinen kerros (outer nuclear layer, ONL) .on  verisuoneton kautta retinan.  Lähellä fovean vallia ei ole kapillaareja  hermosäikeitten  tai  gangliosolujen skerroksessa. Niiden sijasta on yksittäinen kapillaaripunos gangliosolujen rajalla ja sisemmässä punoskeroksessa (inner plexiform layer, (IPL). Se onkin isoin havaittava komponentti, mitä FAZ- kohdassa on näkyvissä.  Fovean ympärillä  uloimmat kapillaarit  keskittyvät ulompaan pleksiformiseen kerrokseen (OPL). Verisuoniston kattavuus FAZ- alueella on 0. Mutta jo  1 mm päästä 30%:inen  ja 2 mm päässä 45%:inen.Tämä takaa optisen tarkkuuden FAZ- alueeseen , missä tapppisolut ovat tiheinä.

Aikuisen  retinassa on laitamilla ASTROSYYTTEJÄ ja niitä on lähinnä hermosäie- ja gangliosolukerroksissa. Ne tunnistaa  immunosytokemiallisesti GFAP:sta ,  gliaalinen fibrillaarinen hapan proteiini. Niitä on verisuonikehityksen aikana jopa fovean ympäriillä,, muta ne vetäyttyvät popis syntymässä, migroituvat pois ja GFAP säätyy alas, mikä luonnollisesti  tekee taas fovea alueen vaurioalttiiksi optisen kirkkauden  täten  muodostuessa. Harmaassa aivokudoksessa astrosyytit  passaavat neuroneja, 20 astrosyyttiä hoitaa yhtä neuronia ja  neuronin metaboliaa, mutta samaa suhdetta  ei  verkkokalvoon voi kehittyä, koska sen tehtävä on havaita valoa  Neuroni saa  keskushermostososa gliasoluilta kaapleimateriaalinsa.
 Miten  järjestyy  tämä keskushermoston aistinepiteeli funktionsa, metaboliansa ja tukirakenteidensa puolesta?

MIKROGLIA-SOLUJA . Mikrogliat ovat  luuydinperäisiä gliasoluja, joita ilmenee aikuisretinan kaikissa kerroksissa  Niitä on monta eri tyyppiä, joilla saattaa olla  liittymää neuroneihin tai verisuonistoon ja jotkut niistä ovat APC- soluja, ( antigen presenting cells) (Provis 1996, Penfold 2001, Provis 2001) . Silloin vielä kun Springerlinkin kirja julkistiin 2005, ei oltu   selvillä siitä, jos  mikroglioilla, joita on fovean ympärillä,   on jokin ainutlaatuinen tapansa jakautua  tai jos niitä on jokin tietty mikrogliapopulaationsa.

Müllerin SOLUT  saavat alkunsa  samasta progeniittorisolusta, josta tulee  kaikki retinan  neuronit. (Fisher, Reh  2003). Müllerin soluja on kautta koko verkkokalvon ja se on ainoa solu joka ulottuu koko verkkokalvon lläpi. Niitten solusoomt muodostavat  yksinekrtaisen kerroksen INL- kerokseen( inner nuclear layer) ja siinä sne sijaitsevat amakriinisten solujen  ja bipolaarisolujen solusoomien välissä.  Müllerin solujen  sisemmät  ulokkeet muodostavat kuin pilareita ulottuen  päätejalkana sisempään rajoittavaan kalvoon asti ja niillä on ohuempia, moninaisia ulokkeita, jotka  muodostavat ulomman  rajoittavan kalvoa , monimutkaisen  junktion muodostuessa  Müllerin solujen  ja fotoreseptorien  kesken.. (Polyak  1941, Yamada 1969, Krebs 1991, Distler et Dreher 1996).
Müllerin soluilla  ajatellaan olevan  moninaisia tehtäviä kuten (1)  hermonvälittäjäaineiten  kierrätys, (2)  glykogeenin aineenvaihdunta; (3)  Kaliumjonin puskurointi; (4)  kasvutekijöitten tuotanto . ja lisäksi on näyttöä siitä että (5) jokin alaryhmä näistä soluista  voi toimia verkkokalvon kantasoluina, joista voi tulla neuroneita kun retina regeneroituu (Fisher et Reh 2003).

MULLERIN SOLUT  ovat erityisen tärkeitä  FOVEALLE, koska fovea on  koostunut vain tapeista ja näistä Müllerin soluista. (Yamada 1969). Kvantitatiivisella elektronimikroskopialla   havaitaan, että fovean tappien lukumäärän suhde Müllerin solujen lukumäärään on 1:1, mistä voi päätellä, että fovea saattaisi olla  erityisen vaurioaltis, jos Müllerin solut vaurioituvat.  Useasta Müllerin solusta  tulevat ulokkeet muodostavat "glia-koreja". kuin  vasuja, jokaisen  tappisolun  varren ympärille, mikä kanalisoi glutamaattia, joka on tapin hermonvälittäjäaine, kohti synaptista kontaktia sen juurilla, ja  myös tehokkaasti eristää jokaisen tappivarren naapuritappien  vapauttamista glutamaateista.
Verkkokalvon laitamien Müllerin solut  menettämät  GFAP- merkkautuvuutensa syntymän aikaan ja ne muuttuvat uudestaan GFAP- merkkautuviksi immunohistokemiallisesti, jos on kyse taudista tai stressiolosuhteista. (Milam et al 1998).  Mutta  sen sijaan fovean alueen Müllerin soluilla säilyy jonkin asteisesti kautta koko iän GFAP-immunogeenisyys. (Gariano  1996, Distler 2000, Provis 2000), mikä viittaisi siihen että niiden solumiljöö on erilainen.

 Kappaleesta Pigment Epithelium Numerical Relationships with foveal photoreceptors (s. 13)

PIGMENTTIEPITEELI  sijaitsee fovean päällä eikä ole  poikkeava rakenteeltaan muusta pigmenttiepiteelistä muualla verkkokalvossa, laitamilla, periferiassa.
 Se on yksinkertainen kerros kuutiomaisia soluja, joissa on melaniinipigmenttijyväsiä.
Tappien ulkosegmentti ei ulotu pigmenttiepiteelin soluihin asti, mutta  pigmenttiepiteelin soluista tulee ulokkeita, microvilli, joissa ei ole melaniinijyväsiä ja  ne ympäröivät tappien ulomman segmentin uloimman kolmanneksen, ja tappien sisempää segmenttiä kattaa tappisolumicrovillukset ja  Müllerin solut. 
Tämä läheinen suhde  auttaa  pigmenttiepiteeliä   hoitamaan tappisolun metaboliaa, fagosytoimaan jätteitä, kierrättämään näköpurppuraa, inaktivoimaan vapaita radikaaleja, joita  fototransduktiossa syntyy- ja metaboliitteja kuljetetaan  molempiin suuntiin.
On kuitenkin jotain näyttöä siitäkin, että  fotoreseptoreiden ja pigmenttiepiteelin  välillä oleva kompleksinen interfotoreseptorimatrix olisi jollain tavalla molekulaariselta koostumukseltaan erilainen foveassa, keskisessä verkkokalvossa ,  ja verkkokalvon laitamilla, periferiassa.
 ( Pigmenttiepiteelistä  pitää kyllä kirjoittaa erikseen. Tässä mainitsen sen, jotta  sen suhde Müllerin solujen sijaintiin selviää. )

Muistiin 14.4. 2015 suomennosta