Verkkokalvon interneuroni, amakriininen solu

http://en.wikipedia.org/wiki/Amacrine_cell
Tämä solumuoto pitää katsoa aivan erikseen, koska se mainittiin sauvojen neuronipiirin yhteydessä impulssinvälitysketjussa.
Wikipedia antaakin siitä aika paljon tietoa englannin kielellä. Otan suomeksi jonkin lauseen.

• AMAKRIININEN solu verkkokalvossa on interneuroni. Amakriinisolu kuuluu inhibitorisiin neuroneihin ja se antaa jatkeillaan, dendriiteillään, projektioita IPL-kerrokseen sisempään punoskerrokseen ja  se tekee interaktion retinan gangliosoluihin tai bipolarisiin soluihin. 

Amacrine cells are interneurons in the retina.^[1] Amacrine cells are inhibitory neurons, and project their dendritic arbors to the inner plexiform layer (IPL), there interacting with retinal ganglion cells and/or bipolar cells.^[2]

• Amakriiniset solut operoivat IPL-kerroksessa, joka on toinen synaptinen verkkokalvokerros, missä bipolaarisilla soluilla ja verkkokalvon gangliosoluilla on  synapsien muodostusta ( suoraa kommunikaatiota) . Amakriinisoluilla  on useita alatyyppejä ( ainankin 33 ) katsoen niitten haaroittumismorfologiasta ja niiden  kerroksisesta asettumisesta. Ne sijaitsevat horisontaalisesti ja toimivat laitamilla  valosignaalin välityksen suoran reitin suhteen

• Mutta koska nämä  horisontaalisesti sijaitsevat solut pitävät yllä yhteyksiä tappien ja sauvojen lähettämään impulssijonoon välittäjäneuroneihin, ne pystyvät moduloimaan  impulssivirtaa bipolaarisolujen kautta  ja ovat joskus  hyvinkin  erilaistuneita.  Jokainen amakriinisolutyyppi vapauttaa useita hermonvälittäjäaineita tehdessään synapsia toisiin soluihin. 
• Joskus niitä luokitellaan niiden yhteyksien mukaan tai  missä IPL-kerrostumassa ne ovat tai mikä niitten hermonvälittäjäaine on. useimmat niistä ovat inhibitorisia käyttäen joko GABA- eli gamma-aminovoihappoa)  tai glysiini-aminohappoa  välittäjäaineena  

Amacrine cells operate at the inner plexiform layer (IPL), the second synaptic retinal layer where bipolar cells and retinal ganglion cells form synapses. There are at least 33 different subtypes of amacrine cells based just on their dendrite morphology and stratification. Like horizontal cells, amacrine cells work laterally, but whereas horizontal cells are connected to the output of rod and cone cells, amacrine cells affect the output from bipolar cells, and are often more specialized. Each type of amacrine cell releases one or several neurotransmitters where it connects with other cells.^[2]
They are often classified by the width of their field of connection, which layer(s) of the stratum in the IPL they are in, and by neurotransmitter type. Most are inhibitory using either GABA or glycine as neurotransmitters.

•  Amakriinisten solujen eri alatyypeistä

GABA-ergiset, glysinergiset tai ei-GABAergiset, ei-glysinergiset amakriinisolut. Siis amakriinisia soluja on sellaisia, jotka käyttävät  hermonvälityksessä inhibitorista GABA-, inhibitorista Gly  aminohappoa tai sitten ei niistä kumpaakaan. Alla on numeroituna kuusi ryhmää.

GABAergic, glycinergic, or neither: Amacrine cells can be either GABAergic, glycinergic or neither depending on what inhibitory neurotransmitter they express (GABA, glycine, or neither). 
GABAergic amacrine cells are usually wide field amacrine cells and are found in the ganglion cell layer (GCL) and the inner nuclear layer (INL).

• (1)   Eräs GABA-erginen amakriinisolu ilmentää entsyymiä koliiniasetyylitransferaasi ChAT ja  nämä  solut omaavat osuutta  liikkeen suunnan  havaitsemisessa. Sitäpaitsi näistä soluista erittyy asetyylikoliinia (AK). Tämä funktio ei ole aivan täysin selvitetty asia. 

1.  One type of GABAergic amacrine cell that is fairly well studied is the starburst amacrine cell. These amacrine cells are usually characterised by their expression of choline acetyltransferase, or ChAT and are known to play a role in direction selectivity and detection of directional motion.^[2] Acetylcholine is also released from these amacrine cells, but its function is not completely understood.^[3] 

•  Eräs toinen GABA-ergisen amakriinisolun alatyyppi erittää dopamiinia, siis se on myös  dopaminerginen.  Niissä kaikissa on entsyymiä TH ( tyrosiinihydrolaasi), jolla ne alkavat muokata aminohaposta tyrosiinista    dopamiinia  Nämä amakriinisolut voivat moduloida valoon adaptoitumista ja  vuorokausirytmiä. Nämä solut ovat laajalle levittäytyviä amakriinisoluja ja  vapauttavat difuuusisti dopamiinia.  vaikka ne vapauttavat myös GABA-aminohappoa ja  tekevät tavallista  synaptista  vapauttamista. ( Silmän näkökyvylle on tärkeää  sen aineenvaihdunnan takia noudattaa vuorokausirytmiä ja  antaa silmänkin "nukkua", mieluiten pimeässä).

2. Another subtype of GABAergic amacrine cells are those that are dopaminergic. These are all TH expressing and These amacrine cells modulate light adaption and circadian rhythm.^[2] These are widely spreading amacrine cells, and they diffusely release dopamine, while still releasing GABA and carrying out all normal synaptic release.^[3] 

• (3)   Monta muutakin GABA-ergistä alaryhmää  on  huomioitu, mutta yllämainittuja on  useimmin tutkittu ja mainittu.

3. Many other divisions of GABAergic amacrine cells have been noted, but those listed above are some of the most extensively researched and discussed.

• (4)  Glysiiniergisiä amakriinisoluja ei ole niin laajalti luonnehdittu kuin GABA-ergisiä amakriinisoluja.  Kaikissa  glysiiniergisissä amakriinisoluissa on merkitsijänä kuitenkin glysiinikuljettaja GlyT.

4. Glycinergic amacrine cells aren't as extensively characterized as GABAergic amacrine cells. All glycinergic amacrine cells though, are marked by the glycine transporter GlyT1.

•  (5)  Erittäin hyvin karakterisoitu glysiinierginen amakriinisolu on  verkkokalvon INL-kerroksessa sijaitseva All-solu, joka pyydystää niitä  impulsseja, joita tulee  sauvafotoreseptoreitten   bipolaarisista soluista  (RDB,  Rod depolarizing  bipolar)  ja  siirtää impulssitiedon tappien bipolaarisolujen puolelle käyttäen tappien  bipolaarisolujen (Mbp) synaptisia päätteitä adaptoreina.Se kuuluu yhteen  tiehen, joita sauvareseptorit käyttävät, konventionaaliseen tiehen.( Kaksi muutakin tietä on sauvareseptori-impulsseille.)

5.  One very well characterized glycinergic amacrine cell is the Amacrine cells. These cells are present in the INL.^[2] One importance function of the AII amacrine cells is that they capture cellular input from rod bipolar cells and redistribute it to cone bipolar cells using the synaptic endings of cone bipolar cells as adaptors ^[4]

• (6) Noin 15%  amakriinisoluista ei ole  GABA- eikä glysiiniergisiä. Niitä  nimitetään joksu nGnG amakriinisoluiksi ja arvellaan että  progeniittorisoluun vaikuttavat  transkriptiotekijät  päättävät amakriinisten solujen kohtalosta. Eräs näistä nGnG- amakriinisoluista havaittu transkriptiotekijä on Neurod6.

6. Around 15% of amacrine cells are neither GABAnergic or glycinergic.^[2] These amacrine cells are sometiems known as nGnG amacrine cells, and it is thought that transcription factors that act on progenitors decide the fate of amacrine cells. One transcription factor that was found to be selectively expressed in nGnG amacrine cells is Neurod6 ^[5]

3 Functionality
4 Organization
5 See also
6 References
7 External links

Muistiin 14.4. 2015